door GerritH » 13 dec 2011 18:36
Sex bij reptielen II
Maagdelijke voortplanting of parthenogenese
Voorwoord
Voor dit artikel is zeer veel gebruik gemaakt van de vertaling en bewerking van het artikel van Ivan Ineich door H.A.J. in den Bosch zoals dat verschenen is in Lacerta (In den Bosch 1995). Het is helaas ondoenlijk om op alle plaatsen waar dat gepast zou zijn te verwijzen naar dit artikel. Daarom is er voor gekozen om slechts op een aantal plaatsen waar het een letterlijke overname van onderzoeksresultaten betreft specifiek naar dit artikel te verwijzen.
Ook bij dit waarschijnlijk toch wat taaie artikel is een verklarende woordenlijst opgenomen aan het einde van het stuk.
Inleiding
Men was uiterst verbaasd toen men er enige jaren geleden achter kwam dat van bepaalde soorten dieren geen mannetjes bekend waren. Vooral toen deze rare manier van voortplanten ook bleek voor te komen onder gewervelde dieren kende de verbazing nauwelijks grenzen. Het was al wel bekend dat bacteriën zich ongeslachtelijk voortplantten en dat dit voorkwam bij een aantal soorten insekten maar deze dieren stonden zover van de mens af dat rare dingen daar verwacht mochten worden. In eerste instantie werd deze maagdelijk voortplanting of parthenogenese gezien als een rare streek van moeder natuur, een zeldzaamheid die slechts zeer zelden voorkwam en dan ook geen evolutionaire betekenis had (Snelderwaard1982). Bij later onderzoek bleek de zeldzaamheid nogal mee te vallen en de evolutionaire betekenis veel groter dan verwacht. In dit artikel wil ik een kort en onvolledig beeld schetsen van de opkomst en ondergang van parthenogenetische soorten, iets waarin de mens mogelijk een onbedoelde maar mogelijk belangrijke rol speelt. Daarnaast wil ik proberen uit te leggen wat parthenogenese is en hoe het werkt. Uiteraard worden in dit artikel de zaken iets eenvoudiger voorgesteld dan zij in werkelijkheid zijn, daardoor kan het voorkomen dat zaken die in dit artikel redelijk stellig gebracht worden in de praktijk toch iets genuanceerder blijken te liggen, hiervoor bij voorbaat mijn excuses.
Wat is parthenogenese
Parthenogenese is een vorm van ongeslachtelijke voortplanting. Feitelijk zijn er bij gewervelde dieren twee vormen van ongeslachtelijke voortplanting bekend; te weten splitsing van de eicel of een embryo in een vroeg stadium leidend tot een identieke tweeling wat ook bij reptielen voorkomt (Brueker 1994), en daarnaast de maagdelijke voortplanting of parthenogenese waarbij een vrouwtje, zonder ooit bevrucht te zijn toch jongen krijgt.
Parthenogenese moet niet verward worden met spermaopslag. In het laatste geval kan een dier mannelijk zaad (sperma) gedurende een langere tijd opslaan waardoor het kan lijken alsof er maagdelijke voortplanting plaatsvindt. De jongen van een vrouwtje na spermaopslag zijn echter zowel mannelijk als vrouwelijk en de truc gaat in de volgende generatie zeker niet op. (Snelderwaard1982).
Beide soorten ongeslachtelijke voortplanting leveren genetisch identieke dieren op (een kloon). Het verschil is dat het splitsen van de eicel of het jonge embryo een toevallige gebeurtenis is, waar parthenogenese er zelfs voor kan zorgen dat de volledige “soort” uit individuen van één kloon bestaat.
(Soort is in dit verband eigenlijk niet meer een goede aanduiding omdat de definitie van soort uitgaat van geslachtelijke voortplanting en dus genetische vermenging tussen de individuen van een soort. Omdat parthenogenetische dieren zich niet geslachtelijk voortplanten kan er eigenlijk ook niet van een soort gesproken worden.)
Met name bij insekten komt parthenogenese veel voor. Een bekend voorbeeld is bijvoorbeeld de veel gehouden gewone wandelende tak Carausius morosus, overigens geen Europese soort maar afkomstig uit India. Een ander voorbeeld uit de insektenwereld is de bladluis waar geslachtelijke en ongeslachtelijke generaties elkaar afwisselen.
Parthenogenese komt in de wereld der reptielen relatief veel voor; zo is er parthenogenese beschreven voor tenminste één soort van de volgende geslachten; agamen, kameleons, gekko’s, echte hagedissen, Teju’s en wormslangen. Blijkbaar zijn er dus voordelen aan verbonden, maar zoals later beschreven zijn er echter ook belangrijke nadelen verbonden aan parthenogenese.
Genetische basis van parthenogenese
De normale situatie.
In de normale situatie vormt het vrouwtje via een reductiedeling eicellen. Deze eicellen hebben de helft van de chromosomen van de normale cellen omdat van elk chromosoompaar er één in de eicel terecht komt. Het aantal chromosomen in de eicel wordt aangeduid met (n). De eicel en de zaadcel (die ook over een helft van de chromosomen beschikt) smelten samen en er vormt zich een embryo met 2n chromosomen. De officiële term hiervoor is diploïd.
Maagdelijke voortplanting.
Bij parthenogenetische soorten vindt de vermindering van het aantal chromosomen niet plaats. Hiervoor zijn theoretisch een aantal mechanismen te bedenken. Uit onderzoek blijkt dat in de Amerikaanse renhagedis Cnemidophorus het aantal chromosomen vóór de reductiedeling verdubbeld wordt, waardoor na de reductiedeling een eicel ontstaat met het normale aantal chromosomen. Voor andere soorten is dit nog niet altijd duidelijk hoewel wel vaststaat dat het mechanisme bij Lacerta anders verloopt. (In den Bosch 1995)
Opkomst en ondergang van parthenogenetische soorten
Hoewel nog lang niet alles onderzocht is en het daardoor moeilijk is om voorspellingen te doen verwachten we op basis van beschikbare onderzoeksgegevens (In den Bosch 1995) dat de opkomst en ondergang van een parthenogenetische soort ongeveer zal verlopen zoals hieronder beschreven;
1 Ontstaan van de parthenogenetische kloon.
De meest waarschijnlijke manier waarop parthenogenetische individuen ontstaan is uit een kruising van twee nauw verwante soorten. Dit is aangetoond voor een aantal soorten gekko’s en de eerder genoemde Cnemidophorus . Verondersteld wordt dat dit bij hagedissen de meest voorkomende basis voor een parthenogenetische kloon is. Deze eerste kloon is diploïd en bezit dus hetzelfde aantal chromosomen als de bronsoorten.
2 Verspreiding van de parthenogenetische kloon.
Doordat een parthenogenetische soort zich bijzonder snel kan voortplanten (immers alle individuen zijn vrouwtjes en kunnen eieren leggen) en zich bijzonder makkelijk kan verspreiden (1 dier is genoeg voor de kolonisatie van een nieuw gebied) kan een parthenogenetische soort snel een enorm verspreidingsgebied beslaan. Als voorbeeld nog even het parthenogenetische gekko’tje van onze voorzitter; Lepidodactylus lugubris. Deze gekko heeft een verspreidingsgebied dat zich uitstrekt over de Indische oceaan, via Paaseiland tot Midden en Zuid Amerika. Dit is overigens inclusief de andere klonen en de zich geslachtelijk voortplantende individuen van deze soort.
3 Vorming triploïde klonen
Uit paringen tussen geslachtelijke mannetjes van één van de bronsoorten of een nauw verwante derde soort en een diploïd parthenogenetisch vrouwtje ontstaan triploïde parthenogenetische dieren. (De diploïde eicel van het parthenogenetische vrouwtje (2n ) versmelt met de haploïde zaadcel van het mannetje (n) tot een triploïd embryo (3n)). Omdat dit dier van de parthenogenetische voorouder de mogelijkheid ge-erft heeft om eicellen te vormen met hetzelfde aantal chromosomen als het diertje zelf heeft, zijn deze triploïde dieren in principe zelf ook weer parthenogenetisch. In principe kunnen op deze wijze ook tetraploïde dieren gevormd worden maar het blijkt dat deze dieren meestal steriel zijn. Voor zover mij bekend zijn er geen tetraploïde parthenogenetische klonen beschreven.
4 Verdringing van de geslachtelijke bronsoorten.
De parthenogenetische dieren concurreren met de geslachtelijke dieren, zij hebben immers dezelfde behoeften. Deze concurrentie betreft enerzijds ruimte en voedsel maar ook mannetjes. De parthenogenetische dieren zijn vrouwtjes en worden door de eigen soort ook als zodanig herkend. De concurrentie is niet helemaal eerlijk omdat de parthenogenetische dieren zich tweemaal zo snel kunnen voortplanten als de geslachtelijke dieren (er zijn alleen maar vrouwtjes). Hierdoor zullen de geslachtelijke bronsoorten in een snel tempo verdwijnen. Eventueel aanwezige triploïde dieren zullen door hun grotere genetische bagage de ouderdieren zelfs nog effectiever beconcureren dan de diploïde klonen.
5 Verdringing van de diploïde parthenogenetische klonen.
De triploïde dieren hebben 50% meer genetische informatie en kunnen zich daardoor beter aanpassen aan de situatie en passen in meer biotopen. Ze zijn daardoor beter geschikt voor de concurrentie dan de diploïde klonen en zullen deze uiteindelijk ( naar uit praktijk onderzoek blijkt zelfs vrij snel) ook verdringen.
6 Uitsterven van de “soort”
uiteindelijk zal de soort binnen het verspreidingsgebied van de parthenogenetische klonen uitsluitend bestaan uit triploïde dieren. Deze hebben het vermogen van uitwisseling van genetische informatie (DNA) verloren, immers bij een eventuele paring met een nauw verwante soort ontstaan de steriele tetraploïde individuen en een parthenogenetische kloon heeft zelf geen mechanisme voor de uitwisseling van DNA. Diploïd parthenogenetische klonen hebben deze mogelijkheid nog wel omdat deze kunnen kruisen met nauwverwante diploïde soorten. Hierdoor zal de soort niet meer goed kunnen inspelen op zich veranderende omstandigheden; er zijn binnen een kloon die uit genetisch identieke individuen bestaat, geen dieren met een iets afwijkende genetische informatie. Juist het mechanisme van de aanwezigheid van genetische spreiding binnen een soort zorgt voor het aanpassingsvermogen van een soort. Uiteindelijk zal de soort de concurrentie dan ook niet meer aankunnen en uitsterven.
De hierboven beschreven processen kunnen zich zeer snel voltrekken. In den Bosch (In den Bosch 1995) geeft in zijn overigens zeer lezenswaardige artikel de volgende onderzoeksresultaten aan.
In 1926 bestond de soort L. lugubris op de Takapoto archipel nog vrijwel uitsluitend uit normale zich geslachtelijk voortplantende individuen. In 1986 was het aandeel van de zich geslachtelijk voortplantende individuen nog maar ongeveer 10% en in 1990 werden de geslachtelijke dieren uitsluitend nog in zeer ongunstige biotopen gevonden en stonden dus feitelijk op de rand van uitsterven. In minder dan 100 jaar (evolutionair gezien minder dan niets) is dus de geslachtelijke bronsoort vrijwel volledig verdrongen door de parthenogenetische kloon.
Voor de soort Heteronotia binoei is een verdringing van diploïd parthenogenetisch naar triploïd parthenogenetisch beschreven voor Frans Polynesië (dat gebied van die atoomproeven). In centraal Australië zijn alle parthenogenetische klonen triploïd. Op het milieucentrum op Moorea is door In den Bosch in zowel in maart 1986 als in oktober 1990 het relatieve voorkomen van de diverse klonen bepaald. In 1986 bleek 75 % tot een diploïde kloon te behoren en 21 % tot een bekend triploïde kloon (van enkele voorkomende klonen is de ploïdie niet bekend). In oktober 1990 bleek nog slechts 55% erkend diploïd en 41% erkend triploïd. Dit wijst op een feitelijk nauwelijks voorstelbare snelheid van vervangen van de diploïde door de triploïde klonen.
Het is duidelijk dat de mens door het verslepen van dieren over de continenten een grote rol speelt bij het met elkaar in contact brengen van nauw verwante soorten en op deze manier, onbedoeld, aan de basis staat van veel parthenogenetische soorten. Daarnaast zal het duidelijk zijn dat parthenogenie vooral daar zal ontstaan waar veel nauw verwante soorten relatief dicht bij elkaar leven; dus in een gebied met veel onderling gescheiden gebieden zoals een gebied met veel eilanden (in Polynesië blijken circa 60% van de daar voorkomende gekkosoorten zich tenminste gedeeltelijk parthenogenetisch voort te planten(In den Bosch 1995)) of in berggebieden.
Voor- en nadelen voor de soort
Uit het voorgaande wordt duidelijk dat parthenogenie op de korte termijn grote voordelen heeft; snellere voortplanting doordat alle individuen van de populatie jongen kunnen krijgen. effectievere kolonisatie van nieuwe gebieden doordat voor kolonisatie slechts één individu voldoende is en er geen contact met dieren van dezelfde soort noodzakelijk is. Kolonisatie van een nieuw gebied door een zich geslachtelijk voortplantende soort mislukt vaak doordat er of geen individuen van dezelfde soort in het nieuwe gebied beschikbaar zijn of omdat deze individuen niet gevonden worden. Reptielen hebben voor zover bekend geen systeem om over grote afstanden een partner te lokaliseren.
De nadelen voor de soort zijn ook duidelijk; een parthenogene kloon heeft evolutionair geen toekomst omdat de soort zich niet meer kan aanpassen aan de zich per definitie veranderende omstandigheden omdat DNA niet meer uitgewisseld wordt. Parthenogenetische klonen zijn dan ook vaak erg jong (evolutionair gezien dan tenminste), de meeste klonen hebben een levensverwachting van slechts enkele duizenden jaren.
Het verschijnsel parthenogenie biedt echter op de korte termijn zodanige voordelen en heeft op langere termijn zodanig ingrijpende gevolgen dat het zeker niet als een onbelangrijke grap van moeder natuur gezien kan worden zonder al te veel gevolgen.
In de praktijk blijkt dan ook dat parthenogenetische soorten vooral gevonden worden in recent gekoloniseerde gebieden met name gebieden met veel eilanden of in onherbergzame berggebieden.
Kweek met parthenogenetische dieren.
De kweek met parthenogenetische dieren lijkt erg eenvoudig; immers alles wat er nodig is is één vrouwtje in een terrarium en de kweek kan beginnen. Voor een aantal soorten is het inderdaad zo eenvoudig, maar Langerwerf heeft bijvoorbeeld voor Lacerta unisexialis beschreven dat voor een succesvolle kweek minimaal 3 vrouwtjes gezamenlijk in een terrarium geplaatst moesten worden; blijkbaar hadden de dieren toch een zekere onderlinge stimulans nodig om in voortplantingsconditie te komen.Hetzelfde wordt vermoed voor de renhagedis Cnemidophorus (Otte 1983).
Onze hooggeachte voorzitter, jawel Gerard van de Berge, kweekt al enige jaren met een klein parthenogenetisch gekko’tje Lepidodactylus lugubris. Naar zijn informatie is de kweek met dit gekko’tje wel heel eenvoudig; één dier in een klein terrarium voldoet en er worden zonder verdere grote problemen eieren afgezet en jongen geboren. Overigens is dit een soort waarbij zowel diploïde geslachtelijke populaties beschreven zijn als diploïde en triploïde parthenogenetische klonen. Ik weet niet tot welke kloon de dieren van Gerard behoren, maar ze zijn in ieder geval parthenogenetisch. Op grond van het uiterlijk lijken de dieren te horen tot kloon A en zouden ze dus diploïd zijn, maar ik heb onvoldoende informatie om dat duidelijk vast te kunnen stellen. Zie voor een meer uitgebreid kweekverslag met dit gekko’tje overigens het artikel van Henny en Miranda van Setten in dit nummer.
Begrippen
Ik begrijp dat voor een groot aantal mensen de biologiekennis al weer wat is weggezakt. Daarom is hieronder een lijstje opgenomen met enkele begrippen.
Diploïd Het bezit van twee sets chromosomen (2n)
Chromosoom Drager van erfelijke eigenschappen. Bestaat uit voornamelijk uit DNA
Embryo Onvolgroeid jong
Evolutie De theorie dat soorten ontstaan uit zich ontwikkelende voorgangers
Kloon Groep dieren (of planten) met identieke erfelijke eigenschappen ontstaan door ongeslachtelijke voortplanting (of zoals bij schaap Dolly door bloed zweet en tranen van wetenschappers)
Meiose Deling waarbij de geslachtscellen (zaad- en eicellen) gevormd worden. Bij deze deling wordt het genetisch materiaal gehalveerd. in tegenstelling tot mitose waarbij twee identieke cellen gevormd worden.
Reductiedeling Andere naam voor meiose, zie onder meiose
Triploïd Het bezit van drie sets chromosomen (3n)
Literatuur
Brueker, J; Tweelingen bij de panterschildpad (Geochelone pardalis babcoki)
Lacerta 53 (1994) : 59-60
Bosch H.A.J. in den; Gekko’s die zonder mannetje kunnen
Lacerta 53 (1995) : 108-122
Otte, R; Moeder zijn zonder ooit een man gezien te heben (Parthenogenese bij hagedissen) Lacerta 41 (1983) 100-106
Snelderwaard, P; Jongen van Agkistrodon rhodostoma zonder vader?
Lacerta 41 (1982) 8-11
John Cleese on stupid people; "You have to be relatively intelligent to realise how stupid you are"
Conclusie; de echt domme mensen zijn te dom om dat zelf in te kunnen inzien; iets wat discussies aanmerkelijk moeilijker maakt.
Nieuws.nl
